Гриб и водоросль в лишайнике. Споры грибов и водорослей Какие грибы образуют симбиоз с водорослями

Симбиоз - это длительное сожительство организмов двух или нескольких разных видов растений или животных, когда их отношения друг с другом очень тесны и обычно взаимно выгодны. Симбиоз обеспечивает этим организмам лучшее питание. Благодаря симбиозу организмам легче преодолевать неблагоприятные воздействия окружающей среды.

В тропических странах встречается очень интересное растение - мирмекодия. Это растение-муравейник. Живет оно на ветках или стволах других растений. Нижняя часть его стебля сильно расширена и представляет собой как бы большую луковицу. Вся луковица пронизана каналами, сообщающимися между собой. В них и поселяются муравьи. Эти каналы возникают в процессе развития утолщенного стебля, а не прогрызаются муравьями. Следовательно, муравьи получают от растения готовое жилище. Но и растению приносят пользу живущие в нем муравьи. Дело в том, что в тропиках водятся муравьи-листорезы. Они приносят большой вред растениям. В мирмекодии поселяются муравьи другого вида, враждующие с муравьями-листорезами. Постояльцы мирмекодии не допускают листорезов к ее вершине и не дают им объесть ее нежные листья. Таким образом, растение предоставляет животному помещение, а животное защищает растение от его врагов. Кроме мирмекодии в тропиках растет немало и других растений, находящихся в содружестве с муравьями.

Растение-муравейник - мирмекодия: 1 - два растения, поселившиеся на одной ветке дерева; 2 - разрез стебля мирмекодии.

Встречаются еще более тесные формы симбиоза растений и животных. Таков, например, симбиоз одноклеточных водорослей с амебами, солнечниками, инфузориями и другими простейшими животными. В этих одноклеточных животных поселяются зеленые водоросли, например зоохлорелла. Долгое время зеленые тельца в клетках простейших животных считались органоидами, т. е. постоянными частями самого одноклеточного животного, и лишь в 1871 г. известный русский ботаник Л. С. Ценковский установил, что здесь имеет место сожительство разных простейших организмов. Впоследствии это явление было названо симбиозом.

Зоохлорелла, живущая в теле простейшего животного амебы, лучше защищена от неблагоприятных внешних воздействий. Тело амебы прозрачно, поэтому процесс фотосинтеза протекает у водоросли нормально. Животное получает от водоросли растворимые продукты фотосинтеза (главным образом углеводы - сахар) и питается ими. Кроме того, при фотосинтезе водоросль выделяет кислород, и животное использует его для дыхания. В свою очередь животное обеспечивает водоросль необходимыми для ее питания азотистыми соединениями. Взаимная выгода для животного и растения от симбиоза очевидна.

Водоросли в теле животных: 1 - амеба, a - водоросль зоохлорелла, б - ядро амебы, в - сократительная вакуоля амебы; 2 - корненожка паулинелла, a - ядро корненожки, б - зеленые водоросли, в - псевдоподии корненожки.

К симбиозу с водорослями приспособились не только простейшие одноклеточные животные, но и некоторые многоклеточные. Водоросли встречаются в клетках гидр, губок, червей, иглокожих и моллюсков. Для некоторых животных симбиоз с водорослями стал настолько необходим, что их организм не может развиваться нормально, если в его клетках нет водорослей.

Вверху - симбиоз в жизни низших растений. Лишайники: 1 - кладония; 2 - пармелия; 3 - ксаятория; 4 - цепочки и шарообразные клетки водорослей, видимые в микроскоп в срезе слоевищ различных лишайников. Внизу - растения из семейства орхидей: 1 - эпифитные тропические орхидеи с воздушными (а) и лентовидными (б) корнями; 2 - наземная орхидея умеренного пояса - венерин башмачок.

Особенно интересен симбиоз, когда оба его участника - растения. Пожалуй, самый разительный пример симбиоза двух растительных организмов - это лишайник. Лишайник всеми воспринимается как единый организм. На самом же деле он состоит из гриба и водоросли. Основу его составляют переплетающиеся гифы (нити) гриба. На поверхности лишайника эти гифы переплетены плотно, а в рыхлом слое под поверхностью среди гиф гнездятся водоросли. Чаще всего это одноклеточные зеленые водоросли. Реже встречаются лишайники с многоклеточными синезелеными водорослями. Клетки водорослей оплетены гифами гриба. Иногда на гифах образуются присоски, которые проникают внутрь клеток водорослей. Сожительство выгодно и грибу и водоросли. Гриб дает водоросли воду с растворенными минеральными солями, а получает от водоросли органические соединения, вырабатываемые ею в процессе фотосинтеза, главным образом углеводы.

Симбиоз так хорошо помогает лишайникам в борьбе за существование, что они способны поселяться на песчаных почвах, на голых, бесплодных скалах, на стекле, на листовом железе, т. е. там, где никакое другое растение существовать не может. Встречаются лишайники на Крайнем Севере, в высоких горах, в пустынях - лишь бы был свет: без света водоросль в лишайнике не может усваивать углекислый газ и погибает. Гриб и водоросль так тесно сжились в лишайнике, настолько представляют собой единый организм, что даже и размножаются они чаще всего совместно.

Долгое время лишайники принимали за обычное растение и относили их к мхам. Зеленые клетки в лишайнике принимались за хлорофилловые зерна зеленого растения. Лишь в 1867 г. такой взгляд был поколеблен исследованиями русских ученых А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого. Им удалось выделить зеленые клетки из лишайника ксантории и установить, что они могут не только жить вне тела лишайника, но и размножаться делением и спорами. Следовательно, зеленые клетки лишайника - самостоятельные водоросли.

Каждый знает, например, что подосиновики нужно искать там, где растут осины, подберезовики - в березовых лесах. Оказывается, что шляпочные грибы растут вблизи определенных деревьев не случайно. Те «грибы», которые мы собираем в лесу, - только их плодовые тела. Само же тело гриба - грибница, или мицелий, - живет под землей и представляет собой нитевидные гифы, пронизывающие почву (см. ст. «Грибы»). От поверхности почвы они тянутся к кончикам древесных корней. Под микроскопом видно, как гифы, словно войлоком, оплетают кончик корня Симбиоз гриба с корнями высших растений называют микоризой (в переводе с греческого - «грибокорень»).

Подавляющее большинство деревьев в наших широтах и очень много травянистых растений (в том числе и пшеница) образуют с грибами микоризу. Ученые установили, что нормальный рост многих деревьев невозможен без участия гриба, хотя есть деревья, которые могут развиваться и без них, например береза, липа. Симбиоз гриба с высшим растением существовал еще на заре наземной флоры. Первые высшие растения - псилотовые - уже имели подземные органы, тесно связанные с гифами грибов. Чаще всего гриб лишь оплетает корень своими гифами и образует чехол, как бы наружную ткань корня. Реже встречаются формы симбиоза, когда гриб поселяется в самих клетках корня. Особенно ярко такой симбиоз выражен у орхидей, которые вообще не могут развиваться без участия гриба.

Можно предполагать, что гриб использует для своего питания углеводы (сахар), выделяемые корнями, а высшее растение получает от гриба продукты разложения азотистых органических веществ в почве. Сам древесный корень получить эти продукты не может. Предполагают также, что грибы вырабатывают витаминоподобные вещества, усиливающие рост высшего растения. Кроме того, несомненно, что грибной чехол, облекающий корень дерева и имеющий многочисленные разветвления в почве, намного увеличивает поверхность корневой системы, поглощающей воду, что очень существенно в жизни растения.

Симбиоз гриба и высшего растения следует учитывать во многих практических мероприятиях. Так, например, при разведении леса, при закладке полезащитных лесных полос обязательно надо «заразить» почву грибами, вступающими в симбиоз с той породой деревьев, которую сажают.

Огромное практическое значение имеет симбиоз усваивающих азот бактерий с высшими растениями из семейства бобовых (бобы, горох, фасоль, люцерна и многие другие). На корнях бобового растения обычно возникают утолщения - клубеньки, в клетках которых находятся бактерии, обогащающие растение, а затем и почву азотом (см. ст. «Как устроено и питается зеленое растение»).

На вопрос люди кто знает кто и когда с учёных рассмотривал тайну лишайников? заданный автором Невропатолог лучший ответ это Лишайники - необычные растения. У них нет ясно выраженных листьев и стеблей, расселяются они при помощи спор. Тайну лишайника - "растения-сфинкса", как называл его К. А. Тимирязев, - ученые долго не могли разгадать. Наконец, удалось установить, что лишайники вовсе не самостоятельные организмы, а.. . сочетание гриба с водорослью! Оказывая друг на друга благотворное влияние, эти два растения слились настолько полно, что получился своеобразный организм. Столь поразительному факту некоторые ученые даже отказывались верить. Но их сомнениям пришел конец, когда удалось осуществить "искусственный синтез" лишайника из составляющих его гриба и водоросли.Польза, которую гриб получает от сожительства с водорослью, очевидна. Водоросль питает себя и своего сожителя органическими веществами, которые синтезирует при помощи животворных солнечных лучей из углекислого газа, поглощаемого из воздуха или воды.Грибы же доставляют водорослям минеральные соли. Кроме того, пронизывая гифами места своего произрастания и оплетая водоросли, они помогают им удержаться на твердой поверхности почвы, коры деревьев, скал, защищают их от холода и засухи. Именно поэтому так живучи лишайники, так легко переносят они и изнуряющую жару, и морозы.Такое сожительство различных организмов, основанное на взаимной пользе, часто встречается в природе. Оно получило название симбиоза.

Ответ от Марина Карпухина (Масько) [гуру]
А у них есть тайна?

Ответ от Простоватый [гуру]
Впервые лишайники были описаны Теофрастом в 3 в. до н. э. Он знал только два их вида - уснею и рочеллу. В 18 веке К. Линней описал 80 лишайников, которых посчитал мхами. Выделил лишайники в отдельную группу растений шведский учённый в 19 веке Э. Ахариус, который основал новое направление в ботанике- лихенологию, т. е. науку о лишайниках. 2Двойная природа лишайников была открыта в 1867 году С. Швендером. На сегодняшний день лихенологами обнаружено 25 000 тысяч видов этих растений, отличающихся крайне медленным ростом и поразительной способностью выживать в самых суровых условиях. Лишайники- наземные растения, и распространены они на суше повсеместно, от жарких тропических пустынь, где приходится терпеть 60-градусный зной, до лишённых растительности арктических и антарктических пустынь, где необходимо выдерживать 50-градусные морозы (к слову, в Антарктиде встречается до 350 видов лишайников). Происхождение лишайников скрыто мраком тайны. Отдаленно напоминает процесс их становления поиск гифами гриба клеток водоросли. Учёные провели эксперимент с грибом - микобионтом лишайника кладония гребешковая. Грибные нити жадно опутывали всё подряд, включая стеклянные шарики, по форме и размерам напоминавшие клетки водорослей. Всего учёные использовали в эксперименте клетки 13 водорослей, включая свободноживущие виды, ничего общего с грибами не имеющие. Гифы кладонии оплели их всех Внешнее строение лишайников.Тело лишайников представлено слоевищем, или талломом. Различают листоватые и кустистые. Внешний вид лишайников чрезвычайно разнообразен. Они могут напоминать тончайшую плёнку, выстилающую камни и поверхность скал. Но не редки тела в виде палочек, листочков, кустиков, башенок, запутанных «бород» , сказочных карликовых кубков. Тело некоторых лишайников усеяно как бы ягодами (органами размножения) или покрыто мельчайшими чешуйками (филлокладиями) . Само тело носит название слоевища, или по- латыни таллома. По строению слоевища различают несколько основных типов морфологической организации лишайников. Накипные, называемые иногда корковыми, имеют плёнкообразное слоевище, которое плотно срастается с субстратом, стелется по его поверхности. субстратом может служить что угодно: камни, стволы деревьев, поверхность каких- либо строений, оголённая поверхность почвы. Листовое слоевище имеют более сложноорганизованные лишайники. Их тела, чётко разделяемые на внутренние слои, имеют форму пластинок- листьев, стелющихся по субстрату и закрепляющихся на нём с помощью пучков специализированных грибных нитей – ризоидов или ризин.В виде столбиков, веточек, палочек и вытянутых лент растут кустистые лишайники, закреплённые на субстрате только у своего основания. Грибные нити слагают собой внешний (корковый) и внутренние слои таллома, превращаясь в плотную массу. Это защитные слои, в которых находятся водоросли. Гриб оберегает растение от перепадов температур, пересыхания, избыточной освещённости. В целом водоросли в этом симбиозе играют роль листьев, а гриб- роль корней. То есть растения занимаются фотосинтезом и вырабатывают органику, которую поглощает гриб, а тот подводит к водорослям воду, кислород и помогает усваивать минеральные вещества. активно лишайники поглощают металлы, которые и придают им разные расцветки, служа исходным сырьём для синтеза лишайниковых кислот. Последние специфическими сложными веществами, нигде больше в природе не встречающимися, кроме как в тканях слоевища лишайников. Размножаются лишайники спорами, как грибы, кусочками слоевища. Споры многих видов лишайников созревают в специальных органах, т. н. сумках. Споры образуются грибом, причём процесс их распространения протекает так, что они разбрасываются в дальнейшем вместе с клетками водоросли. После прорастания споры грибные гифы немедленно опутывают водоросль, чтобы симбиоз вновь восстановился,

Все составляющие части животного и растительного мира находятся в тесной взаимосвязи между собой и вступают в сложные взаимоотношения. Некоторые благоприятны для участников или вообще жизненно важны, например лишайники (представляют собой результат симбиоза гриба и водоросли), другие безразличны, третьи же приносят вред. Исходя из этого, принято различать три вида взаимоотношений организмов - это нейтрализм, антибиоз и симбиоз. Первый, по сути, не представляет ничего особенного. Это такие отношения между популяциями, обитающими на одной территории, при которых они не влияют друг на друга, не взаимодействуют. А вот антибиоз и симбиоз - примеры, которых встречаются очень часто, являются важными компонентами естественного отбора и участвуют в дивергенции видов. Остановимся на них более подробно.

Симбиоз: что это такое?

Представляет собой достаточно распространенную форму взаимовыгодного сожительства организмов, при которой существование одного партнера невозможно без другого. Наиболее известный случай - это симбиоз гриба и водоросли (лишайники). Причем первый получает продукты фотосинтеза, синтезируемые вторым. А водоросль извлекает минеральные соли и воду из гиф гриба. Жизнь по отдельности невозможна.

Комменсализм

Комменсализм - это фактически одностороннее использование одним видом другого, без оказания на него вредного воздействия. Может осуществляться в нескольких формах, но основных две:

Все остальные в какой-то мере являются модификациями этих двух форм. Например, энтойкия, при которой один вид обитает в теле другого. Наблюдается это у рыбок карапус, которые используют в качестве жилища клоаку голотурий (вид иглокожих), но питаются за ее пределами различными мелкими рачками. Или эпибиоз (одни виды живут на поверхности у других). В частности, усоногие рачки хорошо себя чувствуют на горбатых китах, абсолютно им не мешая.

Кооперация: описание и примеры

Кооперация - это такая форма взаимоотношений, при которой организмы могут прожить отдельно, но иногда объединяются для общей пользы. Получается, что это необязательный симбиоз. Примеры:

Взаимное сотрудничество и совместное проживание в животной среде не редкость. Приведем лишь некоторые наиболее интересные примеры.

Симбиотические отношения между растениями

Симбиоз растений очень распространен, и если приглядеться внимательно к окружающему нас миру, то можно невооруженным глазом увидеть его.

Симбиоз (примеры) животных и растений

Примеры очень многочисленны, и многие отношения между разными элементами растительного и животного мира еще мало изучены.

Что такое антибиоз?

Симбиоз, примеры которого встречаются практически на каждом шагу, в том числе и в жизни человека, в составе естественного отбора является важным компонентом эволюции в целом.

Царство растений. Водоросли

Водоросли – обитатели воды. Они живут в водоемах с красной водой, соленой, а есть и такие, которые живут на коре деревьев.

Водоросли:

– одноклеточные (хламидомонада, хлорелла)

– многоклеточные (улотрикс, спирогира).

Группа водорослей содержит отделы: Зеленые, Бурые, Красные. Водоросли являются производителями первичного органического вещества. Водоросли поддерживают уровень кислорода в атмосфере. Из водорослей получают множество химических веществ, необходимых человеку:

– альгинаты;

– кизельгур;

– ламинария используется в пищу, порфира – настоящий деликатес;

– одноклеточная водоросль – хлорелла использовалась в качестве лабораторного объекта в космических исследованиях.

Человек использует водоросли в хозяйстве, употребляет их в пищу.

Кроме пользы водоросли могут наносить определенный вред, например при разложении остатков в водоеме накапливается огромное число аэробных бактерий, которые приводят к резкому истощению запасов кислорода в воде. В результате начинается гибель всех других организмов водоема.

Царство растений. Лишайники

Лишайники - необычные растения. У них нет ясно выраженных листьев и стеблей, расселяются они при помощи спор. Тайну лишайника - "растения-сфинкса", как называл его К. А. Тимирязев, - ученые долго не могли разгадать. Наконец, удалось установить, что лишайники вовсе не самостоятельные организмы, а... сочетание гриба с водорослью! Оказывая друг на друга благотворное влияние, эти два растения слились настолько полно, что получился своеобразный организм. Столь поразительному факту некоторые ученые даже отказывались верить. Но их сомнениям пришел конец, когда удалось осуществить "искусственный синтез" лишайника из составляющих его гриба и водоросли.

Польза, которую гриб получает от сожительства с водорослью, очевидна. Водоросль питает себя и своего сожителя органическими веществами, которые синтезирует при помощи животворных солнечных лучей из углекислого газа, поглощаемого из воздуха или воды.

Грибы же доставляют водорослям минеральные соли. Кроме того, пронизывая гифами места своего произрастания и оплетая водоросли, они помогают им удержаться на твердой поверхности почвы, коры деревьев, скал, защищают их от холода и засухи. Именно поэтому так живучи лишайники, так легко переносят они и изнуряющую жару, и морозы.

Такое сожительство различных организмов, основанное на взаимной пользе, часто встречается в природе. Оно получило название симбиоза.

Лишайники разнообразны по внешнему виду и окраске. Они бывают кустистые, листоватые и накипные.

Тело лишайника – слоевище – единый организм, состоящий из гриба и водоросли, живущих в симбиозе. На грибных нитях иногда появляются присоски, которые проникают внутрь клеток водоросли.

Лишайники впитывают влагу всей поверхностью тела, главным образом влагу дождей, росы, туманов. Это позволяет поселяться им на голых, бесплодных скалах, на поверхности стекла, на крышах, в пустынях, везде, где есть свет. Без света фотосинтез в клетках водоросли не идет и лишайник погибает.

Размножение вегетативное (кусочками слоевища или группами клеток гриба и водоросли). Возможно самостоятельное размножение симбиотического гриба спорами.

Лишайники – индикаторы чистоты воздуха, корм для оленей, сырье для химической промышленности, некоторые можно употреблять в пищу.

Царство растений. Мхи

Мхи впервые появились на Земле более 350 млн. лет назад - намного раньше динозавров. Они входят в группу так называемых бриофитов, к которой принадлежат также менее знакомые нам печеночники и антоцеротовые.

Это, как правило, низкорослые растения, не более нескольких сантиметров в высоту, стелющиеся по земле. В подавляющем большинстве мхи не имеют специальных тканей, осуществляющих перенос питательных веществ и воды из одной части растения в другую. Нет у них и настоящих корней, стеблей и листьев. Так, «корни» мха предназначены лишь для удержания его на одном месте. Вода и питательные вещества впитываются всей поверхностью растения. Нет у мхов ни цветков, ни семян. Вместо этого обычно на верхушке растения появляются небольшие спороносные коробочки на длинных тонких ножках - так называемые спорогонии. Из спор вырастают растения, в которых образуются женские и мужские половые клетки - яйцеклетки и сперматозоиды. Оплодотворенные яйцеклетки, в свою очередь, дают начало новому поколению споро-образующих растений. Цикл включает в себя, таким образом, чередование полового и бесполого поколения (гаметофита и спорофита).

Многолетние растения, низкорослые, тело – таллом покрыто узкими зелеными листьями, корней нет. Приспособлены к обитанию во влажных местах и прикрепляются тонкими нитевидными выростами стебля – ризоидами. Питание – хлорофилл. Поглощение воды осуществляется всей поверхностью тела.

Питание автотрофное – хлорофилл содержится в хлоропластах зеленых клеток.

Размножаются бесполым путем – спорами и половым – слиянием мужских и женских гамет. Половое поколение – гаметофит, стебель с листьями, образующий половые клетки (гаметы) больше выражен, чем бесполое – спорофит, на котором формируются споры.

Наблюдается чередование поколений. Одно из поколений у всех растений всегда преобладает над другим. Это поколение называют доминирующим. Мхи единственные из наземных растений, у которых гаметофит доминирует над спорофитом.

Отмирающие части мхов образуют торф. Болота и леса, в которых произрастают мхи, служат накопителями влаги и влияют на водный режим территории.

Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.

Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).

Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).

Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции - просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii ). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия - единственным источником азота.

Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.

Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.

Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO 2 , получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO 2 , выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.

Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым; в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.

Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.

Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha , потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.

Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans . Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).

Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.

При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulans и Chlamydomonas reinhardtii , причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше - возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.

Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем - лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.

Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO 2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе - демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции - просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.